靜息膜

    靜息膜電位的產(chǎn)生目前認(rèn)為有三個基本的因素：①細(xì)胞內(nèi)外離子分布的不平衡，②膜上離子通道關(guān)閉和開放對離子產(chǎn)生不同的通透性，③生電性鈉泵的作用。

    Bemstein根據(jù)正常情況下細(xì)咆內(nèi)K+濃度總是超過細(xì)胞外K+濃度許多倍的事實，提出靜息膜電位產(chǎn)生的機(jī)制是細(xì)胞內(nèi)外K+的不均衡分布。根據(jù)測量的結(jié)果，在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)的K+濃度超過細(xì)胞外的K+濃度，而細(xì)胞外Na+濃度超過細(xì)胞內(nèi)Na+濃度很多，在這種情況下，K+有一個順著濃度梯度向細(xì)胞膜外擴(kuò)散的趨勢，而Na+有向細(xì)胞膜內(nèi)擴(kuò)散的趨勢。Bemstein假定膜在靜息 靜息電位(restingpotential)是指神經(jīng)元未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。在所有被測量過的神經(jīng)元中，其電位都在—30-—90 mV之間。例如海馬CAl區(qū)的錐體細(xì)胞的靜息電位在—60mV左右；視網(wǎng)膜上的視桿細(xì)胞的電位約在—30-—40mV之間。大腦皮層的錐體細(xì)胞靜息電位在—60——80mV之間。我們把膜兩側(cè)里正外負(fù)的狀態(tài)稱為極化。而膜電位的數(shù)值向負(fù)值減少的方向稱為去極化(depolarization)，向負(fù)值增大的方向稱為超極化(hyperpolarization)。例如，某種神經(jīng)元的電位是—70mV，當(dāng)用適當(dāng)?shù)碾娏魇鼓る娢蛔優(yōu)?mdash;90mV時，我們稱之為超極化；如果使膜電位變?yōu)?mdash;60mV，則稱之為去極化。靜息電位(restingpotential)是指神經(jīng)元未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。在所有被測量過的神經(jīng)元中，其電位都在—30-—90 mV之間。例如海馬CAl區(qū)的錐體細(xì)胞的靜息電位在—60mV左右；視網(wǎng)膜上的視桿細(xì)胞的電位約在—30-—40mV之間。大腦皮層的錐體細(xì)胞靜息電位在—60——80mV之間。我們把膜兩側(cè)里正外負(fù)的狀態(tài)稱為極化。而膜電位的數(shù)值向負(fù)值減少的方向稱為去極化(depolarization)，向負(fù)值增大的方向稱為超極化(hyperpolarization)。例如，某種神經(jīng)元的電位是—70mV，當(dāng)用適當(dāng)?shù)碾娏魇鼓る娢蛔優(yōu)?mdash;90mV時，我們稱之為超極化；如果使膜電位變?yōu)?mdash;60mV，則稱之為去極化。

    由于技術(shù)上的原因，目前我們記錄到的神經(jīng)元電位，大都是從直徑大于20弘m的神經(jīng)元中獲得。測量電位的方法有許多種，其中一種方法是用一對電極和電位記錄儀相連，一個電極放置在細(xì)胞外，另一個微電極刺人細(xì)胞內(nèi)記錄。放置在細(xì)胞外的電極一般是用乏極化處理過的銀片。微電極用玻璃管拉制而成，其為0，5-1．0pm，管中灌注導(dǎo)電液體。一般細(xì)胞內(nèi)記錄的電極，其導(dǎo)電液體采用3mol／L的KCl溶液。微電極放在細(xì)胞外表面時，不能測出電位差；而當(dāng)微電極向細(xì)胞內(nèi)推進(jìn)，其剛進(jìn)入膜內(nèi)的瞬間，在記錄儀上就顯示出一個快速的內(nèi)負(fù)外正的電位變化，這就是電位。第二節(jié)  電位的離子-y-說

  (一)離子置換法

  所謂離子置換，就是用別的不可通透的離子在細(xì)胞外或細(xì)胞內(nèi)來代替Na+或K+。若要在細(xì)胞外去掉N曠，則用蔗糖或氯化膽堿溶液代替細(xì)胞外液，即可得到消除Na+影響后的離子電流，主要是鉀電流／K，尚有一部分漏電流。用在電壓鉗位下記錄到的總離子電流／‘。，，減去消除Na+影響后的離子電流，即得到Na+單獨(dú)運(yùn)載的離子電流／No。這里運(yùn)用了離子獨(dú)立原則，即Na+和K+移動是相互獨(dú)立的。同樣，若要去掉細(xì)胞內(nèi)液的K+，則用灌流方法，把膜內(nèi)軸漿擠出，灌入膽堿類溶液，可得到消除K+影響后的離子電流，基本上是／N。，尚有一部分漏電流，再用總離子電流減去消除K’影響后的電流，即可得到K+單獨(dú)運(yùn)載的離子電流／K。

    圖3—4表示在去極化作用時通過膜的離子電流。膜去極化56mV，圖中A為正常海水中所記錄到的總離子電流，B為用氯化膽堿溶液代替海水中絕大部分NaCI(90％以上)以后所得到的曲線，主要是／x，尚有一部分漏電流；C為A減去B所得到的曲線，應(yīng)為／N。，這里運(yùn)用了離子獨(dú)立原則。

    由于技術(shù)上的原因，目前我們記錄到的神經(jīng)元電位，大都是從直徑大于20弘m的神經(jīng)元中獲得。測量電位的方法有許多種，其中一種方法是用一對電極和電位記錄儀相連，一個電極放置在細(xì)胞外，另一個微電極刺人細(xì)胞內(nèi)記錄。放置在細(xì)胞外的電極一般是用乏極化處理過的銀片。微電極用玻璃管拉制而成，其為0，5-1．0pm，管中灌注導(dǎo)電液體。一般細(xì)胞內(nèi)記錄的電極，其導(dǎo)電液體采用3mol／L的KCl溶液。微電極放在細(xì)胞外表面時，不能測出電位差；而當(dāng)微電極向細(xì)胞內(nèi)推進(jìn)，其剛進(jìn)入膜內(nèi)的瞬間，在記錄儀上就顯示出一個快速的內(nèi)負(fù)外正的電位變化，這就是電位。第二節(jié)  電位的離子-y-說

    電位的產(chǎn)生目前認(rèn)為有三個基本的因素：①細(xì)胞內(nèi)外離子分布的不平衡，②膜上離子通道關(guān)閉和開放對離子產(chǎn)生不同的通透性，③生電性鈉泵的作用。

    Bemstein根據(jù)正常情況下細(xì)咆內(nèi)K+濃度總是超過細(xì)胞外K+濃度許多倍的事實，提出電位產(chǎn)生的機(jī)制是細(xì)胞內(nèi)外K+的不均衡分布。根據(jù)測量的結(jié)果，在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞內(nèi)的K+濃度超過細(xì)胞外的K+濃度，而細(xì)胞外Na+濃度超過細(xì)胞內(nèi)Na+濃度很多，在這種情況下，K+有一個順著濃度梯度向細(xì)胞膜外擴(kuò)散的趨勢，而Na+有向細(xì)胞膜內(nèi)擴(kuò)散的趨勢。Bemstein假定膜在靜息利用電壓鉗方法可以記錄出沖動到來時的離子電流，但這是總的膜電流，是各種離子移動的總電流。如何把動作電位期間各種離子電流分離開呢?顯然是一個非常關(guān)鍵的問題。當(dāng)然現(xiàn)在應(yīng)用膜片鉗技術(shù)可以很方便地測量單通道電流，這將在以后章節(jié)中詳細(xì)論述。本節(jié)介紹一些除膜片鉗以外的一些離子電流分離方法。