細(xì)胞核(nucleus)是真核細(xì)胞內(nèi)最大、最重要的細(xì)胞結(jié)構(gòu),是細(xì)胞遺傳與代謝的調(diào)控中心,是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞最.顯著的標(biāo)志之一(極少數(shù)真核細(xì)胞無細(xì)胞核,如哺乳動物的成熟的紅細(xì)胞,高等植物成熟的篩管細(xì)胞等)。 [1] (初中老教材、高中教材或一些國外教材認(rèn)為細(xì)胞核不是細(xì)胞器,大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)則認(rèn)為是細(xì)胞器,這里以大學(xué)教材為準(zhǔn)),它主要由核膜(nuclear membrane)、染色質(zhì)(chromatin)、核仁(nucleolus)、核基質(zhì)(nuclear matrix) 等組成。
組成物質(zhì)
在HE染色切片上,細(xì)胞核以其強(qiáng)嗜堿性而成為細(xì)胞內(nèi)最醒目的結(jié)構(gòu)。由于它含有DNA--遺傳信息,因此,借DNA復(fù)制與選擇性轉(zhuǎn)錄,細(xì)胞核成為細(xì)胞增殖、分化、代謝等活動中關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。人體絕大多數(shù)種類的細(xì)胞具有單個細(xì)胞核,少數(shù)無核、雙核或多核。核的形態(tài)在細(xì)胞周期各階段不同,間期核的形態(tài)在不同細(xì)胞亦相差甚遠(yuǎn),但其結(jié)構(gòu)都包括核被膜,染色質(zhì),核仁與核基質(zhì)四部。
核被膜
核被膜使細(xì)胞核成為細(xì)胞中一個相對獨(dú)立的體系,使核內(nèi)形成一相對穩(wěn)定的環(huán)境。同時,核被膜又是選擇性滲透膜,起著控制核和細(xì)胞質(zhì)之間的物質(zhì)交換作用。
核被膜(nuclear envelope)包裹在核表面,由基本平行的內(nèi)膜、外膜兩層膜構(gòu)成。兩層膜的間隙寬10~15nm,稱為核周隙(perinuclear cisterna),也稱核周腔。核被膜上有核孔(nuclear pore)穿通,占膜面積的8%以上。外核膜表面有核糖體附著,并與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相續(xù);核周隙亦與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通,因此,核被膜也參與蛋白質(zhì)合成。內(nèi)核膜也參與蛋白質(zhì)合成。內(nèi)核膜的核質(zhì)面有厚20~80nm的核纖層(fibrous lamina)是一層由細(xì)絲交織形成的致密網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。成分為中間纖維蛋白,稱為核纖層蛋白(lamin)。核纖層與細(xì)胞質(zhì)骨架、核骨架連成一個整體,一般認(rèn)為核纖層為核被膜和染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架。核纖層不僅對核膜有支持、穩(wěn)定作用,也是染色質(zhì)纖維西端的附著部位。
核孔是直徑80~120nm 的圓形孔,核孔復(fù)合體稍大些,直徑為120~150nm,內(nèi)、外核膜在孔緣相連續(xù),孔內(nèi)有環(huán)(annulus)與中心顆粒組成核孔復(fù)合體。環(huán)有16個球形亞單位,孔內(nèi)、外線各有8個。從位于核孔中心的中心顆粒(又稱孔栓)放射狀發(fā)出細(xì)絲與16個亞單位相連。核孔所在處無核纖層。一般認(rèn)為,水離子和核苷等小分子物質(zhì)可直接通透核被膜;而RNA與蛋白質(zhì)等大分子則經(jīng)核孔出入核,但其出入方式尚不明了。顯然,核功能活躍的細(xì)胞核孔數(shù)量多。成熟的精子幾乎無核孔,而卵母細(xì)胞的核孔極其豐富,成為研究該結(jié)構(gòu)的主要材料。
核被膜三個區(qū)域各自概要
— 核外膜:面向胞質(zhì),附有核糖體顆粒,與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。
— 核內(nèi)膜:面向核質(zhì),表面上無核糖顆粒,膜上有特異蛋白,為核纖層提供結(jié)合位點(diǎn)。
— 核孔(nuclear pores):在內(nèi)外膜的融合處形成環(huán)狀開口,又稱核孔復(fù)合體,直徑為50~100nm,一般有幾千個,核孔構(gòu)造復(fù)雜,含100種以上蛋白質(zhì),并與核纖層緊密結(jié)合成為核孔復(fù)合體。是選擇性雙向通道。功能是選擇性的大分子出入(主動運(yùn)輸),酶、組蛋白、mRNA、tRNA;存在電位差,對離子的出入有一定的調(diào)節(jié)控制作用。
染色質(zhì)
是遺傳物質(zhì)DNA和組蛋白在細(xì)胞間期的形態(tài)表現(xiàn)。在HE染色的切片上,染色質(zhì)有的部分著色淺淡,稱為常染色質(zhì)(euchromatin),是核中進(jìn)行RNA轉(zhuǎn)錄的部位;有的部分呈強(qiáng)嗜堿性。稱異染色質(zhì):(heterochromatin),是功能靜止的部分,故根據(jù)核的染色狀態(tài)可推測其功能活躍程度。電鏡下,染色質(zhì)由顆粒與細(xì)絲組成,在常染色所部分呈稀疏,在異染色質(zhì)則極為濃密?,F(xiàn)已證明,染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)為串珠狀的染色質(zhì)絲。染色質(zhì)的結(jié)構(gòu)單體為核小體,直徑約10nm,相鄰以1.5~2.5nm的細(xì)絲相連,核心由4組組蛋白( H2A,H2B,H3,H4 )構(gòu)成,DNA纏繞在核心的外周,核小體之間為連接DNA,上有H1,1個核小體上共有200個堿基對,構(gòu)成染色質(zhì)絲的一個單位。是由DNA雙股螺族鏈規(guī)則重復(fù)地盤繞,形成大量核小體(nucleosome)。核小體為直徑約10nm的扁圓球形,核心由5種蛋白(H1、 H2A、H2B、H3、H4)各二分子組成;DNA盤繞核心1.75周,含140個堿基對。DNA鏈于相鄰核小體間走行的部分稱連接段,含10~70個堿基對,并有組蛋白H1附著。這種直徑約10nm的染色質(zhì)絲在其進(jìn)行RNA轉(zhuǎn)錄的部位是舒展?fàn)顟B(tài),即表現(xiàn)為常染色質(zhì);而未執(zhí)行動能的部位則螺旋化,形成直徑約30nm的染色質(zhì)纖維,即異染色質(zhì)。人體細(xì)胞核中含46條染色質(zhì)絲,其DNA鏈總長約1m,只有以螺旋化狀態(tài)才能被容納于直徑4~5μm的核中。
核仁
是形成核糖體前身的部位。大多數(shù)細(xì)胞可具有1~4個核仁。在合成蛋白旺盛的細(xì)胞,核仁多而大.光鏡下,核仁呈圓形,并因含大量rRNA而顯強(qiáng)嗜堿性。電鏡下,核 仁由細(xì)絲成分、顆粒成分與核仁相隨染色質(zhì)三部分構(gòu)成。細(xì)絲成分與顆粒成分是rRNA與相關(guān)蛋白質(zhì)的不同表現(xiàn)形式,二者?;旌辖M成粗約60~80nm核仁絲,后者蟠曲成網(wǎng)架。通常認(rèn)為,顆粒成分是核糖體亞基的前身,由細(xì)絲成分逐漸轉(zhuǎn)變而成,可通過核孔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì);核仁相隨染色質(zhì)是編碼rRNA的DNA鏈的局部。人的第13、14、15、21和22對染色體的一端有圓形的隨體(satellite),通過隨體柄與染色體其它部分相連。隨體柄即為合成rRNA的基因位點(diǎn),又稱核仁組織者區(qū)(nucleons organizer region),當(dāng)其解螺旋進(jìn)入功能狀態(tài)時即成為核仁相隨染色質(zhì),并進(jìn)一步發(fā)展為核仁。理論上人體細(xì)胞可有10個核仁,但在其形成過程中往往互相融合,因此細(xì)胞中核仁一般少于4個。
核仁經(jīng)常出現(xiàn)在間期細(xì)胞核中,它是勻質(zhì)的球體,其形狀、大小、數(shù)目依生物種類,細(xì)胞形成和生理狀態(tài)而異。核仁的主要功能是進(jìn)行核糖體RNA的合成和核糖體的形成。
核基質(zhì)
是核中除染色質(zhì)與核仁以外的成分,包括核液與核骨架兩部分。核液含水、離子、在HE酶類等無機(jī)成分;核骨架(nuclear skeleton)是由多種蛋白質(zhì)形成的三維纖維網(wǎng)架,并與核被膜核纖層相連,對核的結(jié)構(gòu)具有支持作用。它的生化構(gòu)成與其它可能的作用仍在研究中。
定義
細(xì)胞核是細(xì)胞的控制中心,在細(xì)胞的代謝、生長、分化中起著重要作用,是遺傳物質(zhì)的主要存在部位。盡管細(xì)胞核的形狀有多種多樣,但是它的基本結(jié)構(gòu)卻大致相同,主要由核被膜、染色質(zhì)、核骨架、核仁及核體組成。